第九章 陆上孤岛（第3/8页）

“第一项让大家多少感到意外的结果可以说是一种避难者效应，虽然这对于整个计划来说只是无关紧要的琐事。”当我们站在树荫下的时候，他对我说道，“当你砍掉周围的森林时，鸟类的捕获率在第一年中提高了。这既包括捕获鸟类的个体数量，也包括捕获鸟类的物种数量。”显然，来自那些砍伐地带的鸟类到这些剩余的森林碎片中来寻找庇护所了。但随着时间的流逝，森林碎片中鸟类的数量和种类都开始逐渐减少。接下来还会进一步减少。

“换句话说，”科恩-哈夫特说，“并不是突然就达到了这一物种更少的平衡。这种物种多样性上的衰退是随着时间流逝持续发生的。”在鸟类身上所发生的一切对于其他生物类别同样适用。

我们现在要来讨论真正的岛屿了，而不只是栖息地孤岛。岛上的物种通常是贫乏的，或者用更优雅的说法是生态衰弱。对于大洋中央远离海岸的火山岛而言，诚然如此。但令人好奇的是，这种说法对于所谓的大陆岛也是同样适用的，而大陆岛往往位于离陆地较近的海域，是由于海平面的涨落所形成的。研究大陆岛的科学家们发现，这些岛上的物种多样性同样少于它们曾经与之相连的大陆。

这是为什么？为什么隔离会导致多样性下降？对于一些物种而言，答案似乎相当简洁明了：它们被放逐其中的那块栖息地并不足以让它们生存。一只需要100平方公里生存空间的大型猫科动物很可能无法在50平方公里的地域上长期生存。一只在池塘里产卵、在山坡上捕食的微型蛙需要同时具有池塘和山坡的环境才能存活。

但如果缺乏适宜的栖息地是唯一的原因，大陆岛应该很快就会达到一个新的、更低水平的物种多样性平衡。然而事实并非如此。大陆岛持续不断地损失着物种。这个过程有一个明朗得令人吃惊的名称——“弛豫”[8]。在一些由于更新世末期海平面上升而造就的大陆岛上，据估计整个弛豫过程花费了数千年的时间。[9]此外，这个过程可能仍在进行之中。

对于弛豫现象，生态学家给出的解释是：生命是随机的。更小的面积只能拥有更小的种群，而更小的种群在意外面前更为脆弱。举一个极端的例子，以某个岛为家的X鸟只剩下唯一一对处于繁殖期的夫妇了。有一年，它们的巢被飓风从树上吹跑了。第二年，所有的雏鸟竟然全是雄鸟。而第三年，鸟巢又被一条蛇洗劫一空。于是，物种X现在就面临着局地灭绝的命运。如果这个岛是两对X鸟育龄夫妇的家园，那么它们两家都发生这一系列倒霉事件的几率就要小一些。如果是20对鸟的家园，全部出意外的几率就会小得多。但是，低概率的事件在悠长的时间进程内仍然可能是致命的。这个过程或许可以用扔硬币来打比方。如果你扔10次硬币，不太可能一上来就连续10次都是正面朝上。如果是扔20次或100次，同样不太可能。然而，如果扔的次数足够多，即便是不太可能的结果也有可能出现。概率原理的正确性是毋庸置疑的，因此几乎没必要通过任何实验或观察证据来证明小种群规模所存在的危险。不过，的确有这样的证据。在20世纪50年代和60年代，鸟类观察者对威尔士外海的巴德西（Bardsey）岛上的每一对育龄鸟类进行了持续的细致观察和记录，从常见的家麻雀和蛎鹬一直到稀有得多的鸻鸟和杓鹬，无一遗漏。在20世纪80年代，贾雷德·戴蒙德对这些记录进行了分析。当时他是一位鸟类学家，专长是新几内亚的鸟类。戴蒙德发现，任何一个特定的物种从岛上消失的几率都可以画成一条曲线，其斜率随着夫妇数的增加而呈指数趋势下降。因此，他曾写道：物种局地灭绝的主要指征性事件就是“较小的种群规模”。[10]

当然，较小的种群并不仅限于出现在岛屿上。一个池塘里可能有某种蛙类的小种群；一片草原上可能有某种田鼠的小种群。而且，在没有大灭绝发生的正常时期，局地灭绝也无时无刻不在发生着。但是，在这样的灭绝发生之后，如果再碰上一系列的坏运气，这个地区很可能就会被别的物种成员重新占据，那可能是从别的什么地方偶然来到此地的更为幸运的种群。令岛屿与众不同的是，重新占据往往是非常困难的，实际上甚至是完全不可能的。这也就解释了弛豫现象。（举例来说，如果一个大陆岛上生活着一小群残余的老虎，并突然灭绝了，新的老虎恐怕很难游到岛上来。）同样道理也适用于任何其他的栖息地碎片。一旦某个碎片上的一个种群消失了，新的物种或许能够重新占据它，又或许不能。这往往取决于这个碎片的周围有什么。例如，BDFFP的研究者们发现，有些鸟类很容易就能穿过道路的空地，比如白冠娇鹟；而另一些则极不愿意这样做，比如鳞背蚁鸟。[11]如果一个物种没有占据新的栖息地，局地灭绝就会发展成地区性的，尔后是全球性的。